Физиология глаза

ОГЛАВЛЕНИЕ

1.ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗ

1.1.Морфо-физиологические особенности

глазодвигательного апарата ...............

1.2.Бинокулярная координация

движений глаз ......................

1.3.Временные характеристики

движений глаз ........................

2.ЦЕНТРАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ ГЛАЗ

2.1.Первый уровень глазодвигательной системы .......

2.2.Второй уровень глазодвигательной системы .......

2.3.Третий уровень глазодвигательной системы .......

2.4.Четвертый уровень глазодвигательной системы ....

3.ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ .......................

4.ИЕРАРХИЧЕСКОЕ УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЯМИ ГЛАЗ ...........

5.ЛИТЕРАТУРА .........................................

Проблема взаимосвязи движений глаз с перцептивными

функциями зрения отчетливо прозвучала в работах И.М.Сеченова

еще в прошлом столетии.В последующем развитии концепций восп-

риятия эта проблема вызывала очень много споров и сохранила

свою дискуссионность до настоящего времени.При этом обсуждение

центрального вопроса о так называемой "построительной" функции

движений так и не привело исследователей к единому мнению.По

сей день сторонники моторной концепции отводят движениям глаз

ведущую роль в формировании зрительного образа.Приверженцы

сенсорной парадигмы, напротив, считают, что перцептивные функ-

ции, как таковые, очень мало зависят от моторных компонентов

зрения.Обе точки зрения развернуто аргументируются эксперимен-

тальными данными и концептуальными моделями.

Глобальная проблема взаимодействия сенсорных и моторных

компонентов зрения коррелирует с рядом более частных вопросов,

от решения которых зависит развернутый ответ на центральный

вопрос.Как соотносится моторика глаз с другими видами мышечной

активности? Какими механизмами (нервно-мышечными и нейронными)

определяется жесткая дихотомия глазных движений на саккади-

ческие и плавные? В какой последовательности развиваются раз-

ные формы глазодвигательной активности в филогенезе и онтоге-

незе? В чем состоит вклад разных мозговых уровней в управление

движениями глаз? Как влияют прямые и обратные нервные связи на

организацию саккады? В какой мере специфика глазных движений

коррелирует со структурой поля зрения?

1. ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗ.

1.1.МОРФО-ФУНКУИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА

Глаз человека приводится в движение шестью наружными

глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепными нерва-

ми - блоковой нерв (IV) иннервирует верхнюю косую мышцу, отво-

дящий (VI) нерв иннервирует наружную прямую мышцу, а глазодви-

гательный (III) нерв - четыре остальные наружные мышцы ( внут-

реннюю, нижнюю и верхнюю прямые и нижнюю косую) , а также мыш-

цу, поднимающую верхнее веко.В последнее время все большее

число работ рассматривает взаимосвязь в управлении быстрыми

движениями глаз и процессом моргания (Watanabe et ai.,1980;

Voikmann et al., 1982).Не исключено, что процессы подавления

зрительного восприятия , сопровождающие акт моргания, играют

роль в сохранении стабильного ощущения внешнего мира при дви-

жении глаз.

Структура системы иннервации глазодвигательного аппарата

весьма сложна.Ядра наружных мышц глаза кошки составляют часть

соматической моторной черепномозговой системы.Они располага-

ются в пределах ретикулярной формации ствола мозга.Ядра VI и

IV пары черепномозговых нервов хорошо выделяются и имеют

достаточно четкие очертания.Ядро III пары - глазодвигательного

нерва состоит из двух отделов -соматического и вегетативно-

го.Главные соматические ядра парные (Oculomotorii

lateralis).Добавочные вегетативные парасиматические ядра-не-

парные (Oculomotorii medialis).Последние представлены ядром

Якубовича-Эдингера-Вестфаля и ядром Перля, которое располага-

ется между парой соматических ядер.Вегетативные ядра участвуют

в управлении внутриглазными мышцами.

Поражение любого из этих нервов ведет к параличу соот-

ветствующих мышц.Наиболее существенным признаком паралича

глазных мышц является возникновение двоения при определенном

направлении взора ( в зависимости от пораженной мышцы).

Мотонейроны, к которым относятся перечисленные выше три

двигательных черепных нерва, сгруппированы в "ядра" , располо-

женные в стволе мозга.Степень возбуждения этих нейронов конт-

ролируется главным образом нервными клетками "центров контроля

взора",связанными с РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИЕЙ ВАРОЛИЕВА МОСТА И

РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИЕЙ СРЕДНЕГО МОЗГА.Характер возбуждения

этих нервных клеток определяет характер взаимодействия между

шестью наружными мышцами правого и левого глаза.При нормальном

бинокулярном зрении для того, чтобы проекции одного и того же

объекта попали в центральные ямки каждого глаза, должен коор-

динироваться даже самый незначительный и кратковременный

взгляд.

На рисунке показана схема работы отдельных глазных

мышц.Главное действие - это движение, вызываемое сокращением

мышц в том случае, когда глаз находился до этого в нейтральном

положении ( взгляд вперед). От исходного положения глаза почти

не зависят такие движения,которые совершаются наружной прямой

(поворот кнаружи или отведение ) или внутренней прямой мышцами

(поворот кнутри или приведение).Напротив, результат действия

всех остальных мышц глаза зависит от положения глазного яблока

в глазнице.

Из рисунка также ясно, что для движения глаз точно повер-

тикали вверх требуется одновременное сокращение двух мышц -

нижней косой и верхней прямой,причем одновременно должно

уменьшаться напряжение верхней косой и нижней прямой мышц ( в

соответствии с правилами антагонистической иннервации).

Наиболее дискуссионной проблемой в физиологии глазодвига-

тельного аппарата оказался вопрос о проприорецепторах глазных

мышц.Отсутствие в глазных мышцах обычных лабораторных животных

- кролика кошки и собаки- мышечных веретен породило сомнение в

наличии вообще каких либо сенсорных окончаний в этих мыш-

цах.Однако в 1946 г. П.Даниель обнаружил в наружных глазных

мышцах человека рецептор, очень похожий на веретено.Оказалось,

что число веретен весьма значительно,каждая из мышц глаза со-

держит их около 50.При общей толщине веретена от 10 до 50 мкм

их интрафузальные волокна имеют диаметр 7-20 мкм, а длину от

50 мкм до 1 мм.При столь малых размерах обнаружить эти образо-

вания было действительно нелегко.

Существенной особенностью глазных веретен является их

специфика их дислокации : они встречаются только в дистальном

и проксимальном участках мышц и полностью отсутствуют в ее

брюшке, т.е. там,где они преимущественно локализованы в мышцах

конечностей.По-видимому, веретена в глазных мышцах выступают в

роли дублера сухожильных рецепторов - дублера, обладающего к

тому же более высокой чувствительностью ( что особенно важно

для оценки положения глаза в момент фиксационых остановок и ,

может быть, автоматического поддержания фиксации) и сохраняю-

щего в некоторой степени способность к регистрации мышечной

динамики.В подтверждение этой мысли можно привести аналогию

между способом размещения веретен в мышце глаза и принципом

локализации вторичных (статических) эфферентных окончаний в

интрафузальных волокнах обычных скелетных мышц.Вторичные окон-

чания локализованы,как правило, по концам волокна, что , по

всей вероятности, коррелирует с их функцией статических рецеп-

торов.

Приведенные факты говорят о том,что чувствительность

веретен глазной мышцы (и, вероятно, всех ее рецептивных обра-

зований) к статическим и динамическим нагрузкам далеко не рав-

ноценна.Надо полагать,что эта закономерность обусловлена сак-

кадическим характером движений глаз.В глазодвигательном аппа-

рате тонкая градуальная чувствительность к скорости сокращения

теряет свой биологический смысл, т.к. скорость и амплитуда

саккады "программируется" заранее и не могут быть изменены во

время саккады.В то же время возможность адекватной проприоцеп-

тивной оценки позиции глаз в момент фиксации сохраняет свое

значение.

Очень может быть, что функции глазных веретен человека

тесно связаны с поддержанием точных фиксаций при самых различ-

ных положениях зрительных осей , т.к. только веретена ( в от-

личие от рецепторов других типов) способны поддерживать - бла-

годаря непрерывным фузимоторным влияниям - постоянную частоту

разрядов в работающей мышце.

Афферентное представительство рецепторов наружных мышц

глаза в ядерных и надъядерных центрах не вызывает сомне-

ний.Установлено, что импульсы от глазных мышц поступают в дви-

гательные ядра этих мышц, в верхнее двухолмие, в двигательные

ядра мышц шеи, и - что особенно важно для дальнейшего анализа

- в мозжечковые пути ( ).

Одной из главных особенностей наружных мышц глаза явля-

ется наличие в них тонических волокон (составляющих около

20%). Этот факт был обнаружен на кроликах и описан Д.П.Матюш-

киным ( ) ,а затем подтвержден другими исследователями (

).Названные волокна обладают основными дефинитивными признака-

ми тонической мускулатуры - они имеют множественные синапти-

ческие соединения и сокращаются в результате возникновения

местных нераспространяющихся очагов деполяризации.Иными слова-

ми,эти волокна не могут быть отнесены к фазическим, а должны

быть классифицированы как истинные тонические пучки, сходные с

аналогичными пучками низших позвоночных.Глазные мышцы не

единственные обладатели тонических пучков: аналогичные волокна

найдены у высших позвоночных и у человека в межреберных мыш-

цах,в диафрагме, в мышцах внутреннего уха ( ).Во всех случаях

их функциональное назначение остается неясным.

Известно, что глаз человека, несмотря на всю его подвиж-

ность, остается в состоянии фиксации 95-97% суммарного времени

( ), а медленные плавные перемещения глаз представляют наряду

с саккадами один из главных типов глазодвигательной актив-

ности.В то же время данные, приведенные выше, свидетельствуют

о том, что тонические мышечные волокна как нельзя лучше

приспособлены к поддержанию органов в стабильном положении и

плавным градуальным сокращениям.Поэтому естественно было прид-

ти к заключению о существовании однозначной морфологически

фиксированной корреляции между двумя главными формами глазод-

вигательной активности ( скачками и плавным прослеживанием), с

одной стороны, и двумя типами волокон в мышцах глаза (быстрыми

фазическими и медленными тоническими ) - с другой ( ).

1.2.БИНОКУЛЯРНАЯ КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ ГЛАЗ

Если рассматривать процесс управления взором (т.е. сов-

местные движения глаз и век при фиксации различных точек

пространства), то можно выделить три разные программы:

1.Глаза могут двигаться СОДРУЖЕСТВЕННО верх, вниз вправо

или влево, так что их оси остаются параллельными.

2.При смене точек фиксации в пространстве (например, от

более близкой к более удаленной) требуются ВЕРГЕНТНЫЕ движе-

ния, при которых направление движения одного глаза является

примерно зеркальным отражением движения другого.Если фиксиру-

ется точка на значительном удалении от наблюдателя, то зри-

тельные оси параллельны.Если взор смещается на более близко

расположенный объект,зрительные оси КОНВЕРГИРУЮТ.Для того,что-

бы перевести взор на более удаленный предмет,требуется произ-

вести ДИВЕРГЕНЦИЮ,при которой оси глаз несколько разво-

дятся.Если требуется перевести взор с объекта в правой части

поля зрения на объект слева,расположенный ближе к наблюдате-

лю,то вергентные и содружественные движения выполняются сов-

метсно.

3.ВРАЩАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ ВО ФРОНТОПАРАЛЛЕЛЬНОЙ

ПЛОСКОСТИ сопровождают наклон головы в сторону.Даже в том слу-

чае, когда наклон головы выполняется быстро и на значительный

угол,угол поворота глаз не намного превышает 10 .

1.3. ВРЕМЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ДВИЖЕНИЙ ГЛАЗ

По временному критерию движения глаз делит на саккады,

периоды фиксации и плавные движения глаз.

САККАДЫ.При свободном рассматривании наши глаза совершают

быстрые скачки - саккады- из одной точки фиксации в другую.Ам-

плитуда саккадических движений может варьировать от нескольких

угловых минут (при микроскачках) до нескольких градусов ( нап-

ример, если переводить взор из левой части поля зрения в пра-

вую).Средняя угловая скорость движения глаз тем выше,чем боль-

ше амплитуда саккады и доходит до 200-600 град/сек.Длитель-

ность саккад варьирует от 10 до 80 мс и примерно пропорциональ-

на амплитуде саккады.

При осуществлении саккады зрительная система последова-

тельно решает три задачи:

1.Определяет момент начала скачка

2.Обеспечивает определенную скорость перемещения глаза

3.Выбирает момент остановки глаза с таким расчетом,чтобы

была достигнута фовеализация новой точки фиксации.

Из перечисленных задач труднее поддается объяснению ( в

контексте обычных физиологических представлений ) третья.Тезис

о запрограммированном механизме саккады основан на том факте,

что при движении глаза чувствительность сетчаточного входа

резко падает, и поэтому реафферентация по ретинальныму контуру

обратной связи существенно затрудняется. Кроме того, скорость

скачка превышает скорость с которой корректировочные ретиналь-

ные сигналы передаются по линии обратной связи в глазодвига-

тельные центры.

Однако, при ближайшем рассмотрении оказывается, что и

принцип программирования саккады, даже возведенный в ранг ре-

ально существующего механизма , не может объяснить, почему

саккада совершается в определенной точке и как достигается ши-

рокое варьирование амплитуды скачков.

ПЕРИОДЫ ФИКСАЦИИ.Даже во время периодов фиксации,которые

длятся примерно от 0,15 до 2 сек, глаза немного смещаются за

счет глазного тремора, который никогда не прекращается (его

амплитуда - несколько угловых минут, а частота находится в

пределах 20-150 Гц).Во время продолжительной произвольной

фиксации глаз происходит также медленные "дрейф", за счет ко-

торого точка фиксации уходит от фиксируемого объекта. С по-

мощью микросаккад происходит компенсация этих дрейфов и

восстановление правильной фиксации объекта.

ПЛАВНЫЕ ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ.При необходимости фиксировать дви-

жущийся объект требуется выполнение плавных следящих движений

глаз.При этом угловая скорость вращательных движений глаз при-

мерно соответствует скорости движения объекта, если скорость

последнего не превышает 60-80 град/сек.

На плавные следящие движения глаз через переменные интер-

валы от 0,3 до 2 сек накладываются коррекционные саккады.В

этом случае изображение фиксируемой точки предмета остается в

пределах 2 град от фовеа.При скорости движения предмета выше

80 град/сек следящие движения глаз происходят значительно мед-

леннее, чем движения предмета,поэтому его изображение переме-

щается по сетчатке.Если скорость движения предмета не превыша-

ет 180 град/сек, то смещение изображения по сетчатке компенси-

руется с помощью дополнительных саккад большой амплитуды.

Координация таких следящих движений глаз обычно осцщест-

вляется за счет последующих движений головы.ТОгда результирую-

щий сдвиг взора будет ( до определенного предела) соответство-

вать смещению движущегося предмета.Координация движений головы

и глаз проводится в центрах управления взора, расположенных в

стволе мозга.

3. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ

1.На всех этапах эволюции развитие глазодвигательного ап-

парата тесно коррелирует с развитием зрительной рецепции и об-

разует с ней единое функциональное целое.

2.Филогенез глазодвигательного аппарата (ГДА) не может быть

представлен как последовательный переход от примитивных реак-

ций к сложному глазодвигательному поведению:принципы поведен-

ческой целостности и целесообразности характерны для ГДА уже

на самых низших этапах его развития, т.е. у низших позвоночных.

3.На отдельных филогенетических срезах в развитии ГДА

наблюдается весьма пестрая картина.Это обусловлено тем,что

специфика ГДА (как и зрения в целом) подчинена особенностям

экологии,которая может сильно различаться в пределах одного

класса животных.Поэтому в филогенезе ГДА трудно проследить

единую линию развития.

4.Наиболее древней формой ГДА является ,по-видимому, ком-

пенсаторные повороты глазных яблок, возникающие при поворотах

тела животного и направленное на удержание поля зрения.( Если

брать ГДА более широко- с учетом работы внутренних глазных

мышц,- то придется, вероятно, признать еще большую древность

вегетативных зрачковых реакций.)

5. Внешний глазодвигательный аппарат закладывается , по

всей вероятности , как единое целое - в совокупности несколь-

ких пар мышц, способствуя адекватной зрительной ориентировке

животного в трехмерном пространстве.

6.Главная форма ГДА- плавные компенсаторные повороты и

саккады - имеют место у всех позвоночных, причем их динами-

ческие характеристики обладают несомненным постоянством на всех

этапах эволюции.

7.Степень выраженности ГДА сильно варьирует в связи с

экологией животного и непосредственно зависит от широты поля

зрения, подвижности головы, уровня фовеализации сетчатки и

формы центральной зоны, развития бинокулярности, расположения

глаз (фронтального, бокового,косого).

8.Стабильность основных типов ГДА на протяжении всего фи-

логенеза позвоночных свидетельствует о ведущей роли стволовых

структур мозга в организации базовых форм движений глаз

9.Управление ГДА осуществляется по иерархическому многоу-

ровневому принципу.По мере развития более высоких ( по сравне-

нию со стволом ) мозговых уровней базовые виды ГДА последова-

тельно включаются в новые, более гибкие и совершенные формы

поведения.

10. На всех этапах филогенеза глазодвигательный контроль

сочетает в себе все ригидные, наследственно фиксированные

звенья с пластичными элементами, функционирующими по принципу

систем с обратной связью.

11.Управление ГДА изначально имеет полисенсорный харак-

тер.Оно обусловлено интеграцией ретинальных,вестибулярных,

проприоцептивных, слуховых, тактильных (и,вероятно, других)

сигналов, благодаря чему движение глаз оказывается органически

включенным в общую моторику и согласуются со "схемой тела".

12.Наиболее поздним приобретением является плавное фове-

альное прослеживание движущихся объектов, формирующееся только

на уровне приматов и экологически обусловленное наивысшим раз-

витием тонкого бинокулярного зрения в сочетании со зрительно

контролируемым манипулированием мелкими предметами .

ПЕРВЫЙ УРОВЕНЬ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Первый уровень глазодвигательной системы включает в себя

аппарат наружных мышц глаза и аппарат, их иннервирующих (см

1.1.).Основой поток управляющих сигналов достигает наружные

мышцы по трем парам черепно-мозговых нервов: глазодвигательно-

му, блоковому,отводящему (III,IV,VI).Перекрещивающимся нервом

является только VI, остальные - неперекрещивающиеся.

Не исключено , что в системе наружных мышц, как во многих

других нейронных системах , предусмотрен запасной путь иннер-

вации по ветвям автономной нервной системы.Так,стимуляция ци-

лиарного ганглия может вызвать сокращение наружных мышц глаза,

а его разрушение - дегенерацию их волокон.

К первому уровню может быть отнесен и нерв V, по которому

поступает в мозг основной поток проприоцептивной информа-

ции.Например, найдено,что после пресечения V нерва у 6-недель-

ных котят,т.е. в отсутствии проприорецепции, резко уменьшилось

( более чем в 6 раз) число ориентационно-избирательных полей у

нейронов коры.

ВТОРОЙ УРОВЕНЬ ГЛАЗАДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Второй уровень глазодвигательной системы включает в себя

ряд "надъядерных" структур, которые являются последней инстан-

цией, запускающей исполнительные мышечные глазодвигательные

механизмы первого уровня системы.К ним относят: ядра ретикуля-

рой формации, структуры моста,некоторые ядра покрышки среднего

мозга и ряд других образований , которые могут быть отнесены к

центрам управлениям движениями глаз различных направлений

(центр вертикального , горизонтального взора, вергентных дви-

жений и т.д.).Следует отметить,что такое гипотетическое

представление о существовании отдельных центров взора или

центров управления теми или иными движениями глаз имеет про-

тивников, которые склонны придерживаться принципа распределен-

ного управления движениями глаз.

В последнее время получен ряд фактов, свидетельствующих

об участии ядер моста в глазодвигательном акте.Действительно,

эта весьма загадочная для физиологов зрения структура тесно

связана со многими образованиями зрительно-глазодвигательноц

системы.На ядра моста проецируются нейроны многих корковых

зрительных и ассоциативных полей .На ядра моста у кошки и

обезьяны проецируются кроме поля 17 также поля 18,19,20,21 и

зоны латеральной супрасильвиевой борозды (Itoh, 1977) и НКТ

(Edwards et al.,1974).

В свою очередь нейроны тегментального ретикулярного ядра

моста посылают аксоны в кору мозжечка.В морфофизиологических

экспериментах показано, что paraflocculus и uvula мозжечка по-

лучают больше корковых зрительных входов через ядра моста, чем

другие церебеллярные области.Известно, что в свою очередь

paraflocculus имеет выраженные проекции на латеральное ядро

мозжечка, которое проецируется к различным образованиям ствола

мозга, связанным с контролем за движениями глаз - промежуточ-

ные и глубокие слои ПБЧ, ядро Даркшевича и интерстициальное

ядро Кахаля.Возможны также прямые связи латерального ядра моз-

жечка с глазодвигательными ядрами (Carpenter, 1964).

В экспериментах установлено, что хотя церебеллоэктомиро-

ванные животные (обезьяны) могут осуществлять нормальные сак-

кадические движения (Westheimer, Blair,1974), тем не менее у

таких обезьян и обезьян с локальными разрушениями различных

участков мозжечка наблюдается ряд серьезных нарушений.К ним

относятся,например, нарушение процесса продуцирования плавных

следящих движений, появление спонтанного нистагма,существенное

затруднение удержание отклоненного взора и самого акта фикса-

ции.Однако при этом могут быть также затронуты и саккады,кото-

рые в этом случае становятся менее точными.

Специфическая роль мозжечка в контроле саккадических дви-

жений глаз в свете существующих данных состоит в модулирующих

влияниях двух типов на стволовые механизмы генерации саккад:

а) обеспечение точности саккад

б) обеспечение пластичых перестроек (перекалибровка) при

разного рода нарушениях или изменениях окружающей среды ( ).

Тонкий нейрофизиологический анализ мозжечковых структур

показал, что функции этого органа имеют несомненное отношение

к глазодвигательной активности вообще и к организации саккады

в частности.На этом основании сложилось аргументированное

представление о мозжечке как о "калибраторе" саккады, т.е. та-

кой инстанции, от которой зависит длительность саккады и мо-

менты ее начала и конца.Несколько упрощенно мозжечок может

быть представлен как гигантский блок линий задержки саккади-

ческого сигнала.Выборочное включение той или иной линии опре-

деляется ситуацией, задачей и характером пластических сенсомо-

торных навыков, которые подвержены постоянными изменениями.При

такой трактовке функций мозжечка он выступает как реальная

структура, обеспечивающая антиципирующие моторные преднастрой-

ки ( при саккадах, других формах глазодвигательной активности

и общей двигательной активности).

Функциональное предназначение структур второго уровня

можно видеть по тем расстройствам глазодвигательного аппарата,

которые наступают после поражения надъядерных образований.Это

выпадение или нарушение вертикальных , горизонтальных, вер-

гентных движений глаз,парезы или параличи глазных мышц,сопро-

вождающиеся грубыми нарушениями взора.

Можно предполагать,что в задачу структур второго уровня

входит также функция переключения управляющих движениями глаз

сигналов,поступающих от различных сенсорных систем мозга,-

зрительной, вестибулярной,слуховой, систем управления движени-

ями головы и тела.Подобные мультисенсорные влияния испытывают

на себе структуры и более высоких уровней зрительно-глазодви-

гательной системы.Однако мультимодальные посылки ( от слухо-

вой, вестибулярной, соматосенсорной систем), поступающие на

эти уровни системы ,только лишь корректируют процесс формиро-

вания выходных сигналов этих уровней, имея право "совещатель-

ного голоса", тогда,как сигналы от тех же систем, поступающие

на второй уровень, имеют возможность непосредственно управлять

движениями глаз.По-видимому,именно у структур второго уровня

существует возможность переключать управляющие воздействия на

движения глаз,поступающие от различных сенсорных систем.Опре-

деленное подтверждение такому предположению можно видеть в ра-

ботах, показывающих конвергенцию сигналов от различных сенсор-

ных систем на глазодвигательные структуры второго уровня.Дан-

ные об этом можно найти, например, в руководстве Д.Шаде,

Д.Форда (1976) или в монографии Р.Карпентера (1977).

ТРЕТИЙ УРОВЕНЬ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

В отличие от первого и второго этот уровень включает ряд

структур,связанных с переработкой информации в прямом пути пе-

редачи зрительных сигналов.Согласно рассматриваемой классифи-

кации этому уровню принадлежат: базальные ганглии, ПБЧ, мозо-

листое тело, НКТ.К нему же относят и область внутренней капсу-

лы.Электрическое раздражение проходящих в ней аксонов вызывает

контрлатеральное движение глаз ( по отношению к раздражаемому

полушарию).По-видимому, к этому уровню может быть отнесен

комплекс ядер подушки, а также ряд других ядер таламуса,

электрическое раздражение которых вызывает определенным обра-

зом организованные движения глаз.Третий уровень по сравнению с

более низкими имеет рад функциональных особенностей:

во-первых, в него входят подкорковые структуры зрительно-

го управления движениями глаз и ряд ассоциативных образова-

ний,выполняющих сенсорно-интегративные функции в зритель-

но-глазодвигательной системе управления;

во-вторых, если второй уровень включает в себя центры уп-

равления (запуска) отдельными блоками программ движений глаз,

центр вертикально-горизонтального взора,конвергенции и т.д.,

то структуры третьего уровня выполняют задачи координации ра-

боты этих центров при выполнении ими отдельных блоков программ

движений;

в-третьих, этот уровень участвует в интеграции сигна-

лов,обеспечивающих мультисенсорное управлениедвижениями глаз и

координации движений в системе глаз-голова-тело;

в-четвертых, а этом уровне происходит процесс перекодиро-

вания результата сенсорного описания внешнего мира на "язык"

двигательных программ,выполняемых с помощью двигательных полей

нейронов структур этого уровня.Для успешного выполнения этой

задачи структурам третьего уровня необходимо преобразовать

различные описания внешнего мира, производимые каждой из

сенсорных систем,в некую единую систему описания пространства

внешнего мира,в которой функционирует глазодвигательный аппа-

рат.

В настоящее время есть все основания полагать, что под-

корковые структуры глазодвигательной системы включают в себя

пути управления непроизвольными движениями глаз.В этом аспекте

многое определили опыты , позволившие произвести анализ типов

движений глаз , вызываемой локальной электрической стимуляцией

ряда подкорковых структур,входящих в третий уровень описывае-

мой системы.

Наиболее изучен с помощью методики электрического раздра-

жения феномен вызова движений глаз структурами ПБЧ.Оказалось

(Guitton et al.,1980;Roucoux et al., 1980), что локальное

раздражение этой структуры может вызвать не только движения

глаз различных типов и направлений , но и координированные

движения глаз, головы и тела животного.Определены проекционные

зоны ПБЧ, раздражения которых сопровождаются движениями либо

только глаз животного, либо координированными сочетанными дви-

жениями глаз-голова.Движения только глаз вызываются из проек-

ционной зоны ПБЧ,включающей область,окружающую фовеа (area

centralis) примерно на 20 угл. град.При помещении раздражающе-

го электрода на большем удалении от проекции фрвеа в ПБЧ вызы-

вались совместные движения глаз и головы или даже (на дальней

периферии) и тела животного.По-видимому,результаты этих иссле-

дований вскрывают механизм фовеационного рефлекса при его вы-

полнении за счет только либо глазодвигательной системы , либо

совместного наведения взора на цель с помощью глаз, головы и

тела наблюдателя.

Обнаружение существования проекций из ретикулярной части

черной субстанции в верхние бугорки стимулировало целую серию

работ, посвященных изучению функциональной значимости недофа-

минэргичесикх проекций из черной субстанции в организации сак-

кадических движений глаз.Есть данные о свойствах нейронов

хвостатого ядра,возможных афферентах,обеспечивающих участие

хвостатого ядра в процессе глазодвигательного контроля.( )

Приведены литературные данные,касающиеся вовлечения нейц-

роных попукляций комплексов внутренней медулярной полоски

(интраоламинарные ядра,медиодорсальное ядро,латеральное

дорсальное ядро,вентролатеральное ядро и предние ядра) тала-

муса (КВМП) в процессе генерации саккадических движений

глаз.Описаны различные типы нейронной активности,предшествую-

щие генерации саккадических движений глаз,коррелирующих с по-

ложением глаз в орбите,при спонтанных и зрительно инициируемых

саккадических движений глаз.Авторы считают возможным ,что ге-

нерируемые нейронами КВМП потенциалы ициируют и останавливают

обработку и регулируют передачу информации между другими цент-

рами саккдической системы.

ЧЕТВЕРТЫЙ УРОВЕНЬ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Этот уровень чаще всего рассматривается в литературе в

двух аспектах: клиницистами по картинам нарушений глазодвига-

тельного акта при поражении корковых структур и в опытах на

животных с электростимуляцией различных корковых отделов моз-

га.

К этому уровню системы относят:зрительную область коры

(17-19 поля),зону Клера-Бишопа,супрасильвиеву,эктосильвиеву

области,инсулярную и глазодвигательную кору.Перечисленные

структуры имеют проекционные связи с ПБЧ; частично с нейронами

дорсального и ветнрального НКТ, подушкой , ретикулярным ядром

таламуса.Все эти структуры так или иначе участвуют в организа-

ции глазодвигательного акта.

Из всех уровней глазодвигательной системы наименее изучен

корковый уровень зрительного управления движениями глаз.До сих

пор используется сформулированные в работах Холмса

(Holmes,1938) представления о "заднем" - затылочном и "перед-

нем" (премоторная кора) корковых центров управления движениями

глаз.Исследования этих зон управления взором было начато зха-

долго до работ Холмса еще в середине прошлого века. Наибольший

вклад в их изучение внесли исследования В.М. Бехтерева (Бехте-

рев, 1907), работы А.Феррьера, Е. Гитцига, Г. Фритша

(Ferrier,1876;Fritsch, Hitzig, 1870) и других исследовате-

лей.Было показано, что передний центр, в отличие от затылочно-

го - зрительного, участвует в организации произвольных движе-

ний глаз, тогда как затылочный - организует непроизвольные

движения.

Затылочный и лобный центры в какой-то степени автономны и

являются реципрокно взаимодействующими подсистемами управления

движениями глаз.Опыты с электрическим раздражением этих струк-

тур выявили определенное функциональное доминирование лобного

центра над затылочным.Это заключение сделано на основании

сравнительно большей чувствительности структур моторной зоны к

электрическому раздражению и меньшему латентному периоду дви-

жеий, вызываемых стимуляцией переднего центра (Brown,

Graham,1927).Естественно, что эта автономность весьма условна,

т.к. большая часть необходимой для организации движений глаз

зрительной информации поставляется в моторную зону не минуя

затылочные зрительные поля коры.К тому же по результатам опы-

тов с электрическим раздражением отдельных структур трудно су-

дить о реальных временных взаимоотношениях работы этих струк-

тур при их функционировании в реальных условиях видения.Несом-

ненно, что во многом условно и само деление на передний и зад-

ний глазодвигательные центры.

Движения, организуемые задним центром,относятся к непро-

извольным ,или автоматическим.Передний центр, в отличие от

заднего,участвуя в организации произвольных, многоходовых дви-

жеий глаз, оперирует с управляющими сигналами, порождаемыми на

основании значительно большего объема информации, используя

такие, пока структурно не формализуемые "факторы", как ,напри-

мер, память, внимание и т.д.

Взаимосвязь зрительных ощущений и движений глаз опосредо-

вана разнообразными связями кортикальных зрительных полей и

мотонейронов глазных мышц, расположенных в стволе головного

мозга.Область V2, например, проецируется в Colliculi

superiores, от которой аксоны глазодвигательных нейронов под-

нимаются в парамедманную ретикулярную формацию варолиева моста

и ретикулярную формацию среднего мозга.Из экстрастриарных зри-

тельных полей есть проекции в префронтальные регионы коры БП,

которые служат самопроизвольному управлению движениями глаз

(область 8) и координации движений "рука-рот".Из этих регио-

нов, как и их области 7 париетальной коры БП, есть проекции в

центры управления взором ствола мозга и назад, в окципитальные

зрительные поля коры БП.Для афферентных проекций специфических

движущихся зрительных сигналов путь от сетчатки в верхние бу-

горки четверохолмия имеет важное значение.Нейроны верхнего

двухолмия имеют связи с подушкой таламуса, откуда сигналы

поступают в экстрастриарные зрительные пола БП и в область те-

менной доли.Эти связи обеспечивают также интеграцию движений

глаз и зрительных ощущений.

ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНАЯ ПЕТЛЯ

Эту петля можно вполне определенно выделить анатомически

, она предназначена для контроля движений глаз. Она начинается

от кортикальных полей, которые управляют моторикой глаз, а

именно : от фронтального зрительного поля (поле 8 по Бродману)

и каудальной частью поля 7 париетальной коры (см рис ) Поток

информации проходит через N.caudatus и дорсомедиальный сектор

внутренней части бледного шара или через вентролатеральную

часть Pars reticulata черной субстанции.Следующий пункт перек-

лючения таламическими ядрами , их которых информация вновь

возвращается во фронтальные зрительные поля.Следует упомянуть,

что аксоны ретикулярных нейронов дают коллатераль в верхние

бугорки четверохолмия , которые, как известно, тоже участвуют

в организации движений глаз.Рисунок показывает позитивную

корреляцию между активностью ретикулярных клеток и глазными

саккадами. Интенсивность разряда снижается с фазическим тече-

нием перед саккадой ,как проявление угнетающего влияния

Striatum nigra.Вследствие этого в таламусе или в

верхних бугорках возникает фазическая активность.Строгое

пространственное разграничение скелетомоторной и глазодвига-

тельной петли проявляется , например, в том,что активность

нейронов Pars reticulata коррелирует либо с движениями глаз,

либо с орофациальными движениями, но не с обоими видами движе-

ний.

.

Активность клеток черной субстанции,Pars reticulata

(обезьяны),функциональное состояние которых коррелирует с

глазными саккадами.Вертикальным штрихом обозначена отметка

времени вспышки света. Обезьяна натренирована переводить взор

на новую точку. Примерно через 100 мс после действия светового

раздражителя и примерно за 200 мс до начала саккады активность

клеток почти полностью подавляется.

.

4.ИЕРАРХИЧЕСКОЕ УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЯМИ ГЛАЗ

Сравнительный анализ нервно-мышечной организации глазод-

вигательной активности и других соматических движений позволя-

ет выявить черты как сходства,так и различия.Моторика глаз

подчинена главным принципам работы нервно-мышечной системы и

то же время обладает определенной спецификой, обусловленной

той ролью,которую выполняет двигательный аппарат глаза в про-

цессе реализации зрительных функций.

Предельно высокая скорость глазных скачков способствует

быстроте зрительных ориентировок (и оптомоторных реакций) и

обеспечивает фильтрацию тех перемещений изображения по сетчат-

ке,которые вызываются собственными движениями глаз.

На пути решения этих задач произошла , по-видимому,дивер-

генция двух механизмов,которые в работе других мышц разделены

в меньшей мере, а именно механизма рекрутирования двигательных

единиц и механизма градуальных изменений частоты разрядов ней-

ронов.В результате такой дивергенции иннервация саккад приоб-

рела специфический "взрывной" характер,а плавные движения (при

фовеальном прослеживании) управляются по принципу частотной

регуляции мышечных сокращений.

Проблема взаимодействия фазических и тонических единиц

требует дальнейших фактических уточнений.Однако на сегодня она

может быть гипотетически решена следующим образом.Наиболее ве-

роятно, что "истинные" тонические единицы участвуют в эволюци-

онно древних компенсаторных движениях глаз,афферентируемых

вестибулярно.Во многих проведенных исследованиях активность

этих единиц не была обнаружена по той причине, что опыты про-

водились на неподвижных животных.

Что же касается саккадических и прослеживающих движений

глаз,то оба этих типа движений обуславливаются фазическими

единицами, меняющими режим работы (и, может быть, дифференци-

руемыми морфологически).

Расширение методических возможностей нейрофизоилогии,

позволивших проникнуть в глубокие структуры мозга,способство-

вало тому ,что центр тяжести в исследованиях механизмов гла-

зодвигательной активности (ГДА) был перенесен на мозговой

ствол.С этих новых позиций в основном удалось дать приемлемое

истолкование перечисленных выше фактов. Однако возникла серия

новых сложных вопросов, таких, как наличие ( или отсутствие )

главного стволового "центра" ГДА, проблема представительства

различных типов движений глаз, их координация и, наконец, ха-

рактер взаимодействие стволовых и кортикальных образований,

участвующих в управлении ГДА.Сложность задачи состоит в

том,что согласно многочисленным физиологическим данным,все от-

делы ствола - от медуллярного до диэнцефалического - так или

иначе причастны к глазодвигательному контролю.В ряде случаев

это касается не только разнотипных, но и однотипных движе-

ний.Почему же центральные механизмы ГДА оказались столь широко

представлены на всех уровнях головного мозга?

Ключом к интерпретации этой закономерности может служить

эволюционный подход к данной проблеме.

В филогенезе нервная трубка начинает свертываться на

уровне будущего продолговатого мозга, и уже отсюда происходит

ее дальнейшее развитие в обе стороны.Это вполне объяснимо:

именно здесь, в непосредственной близости от ротового от-

верстия , закладываются важнейшие вегетативные и соматические

образования.Здесь формируется древнейший вегетативно-сомати-

ческий "координационный центр" , с которого и начинается про-

цесс кефализации.В условиях примитивного червеобразного движе-

ния повороты переднего конца тела способствовали прост-

ранственной ориентации животного, возможности которой значи-

тельно расширились с появлением светочувствительных нервных

окончаний - зачатков будущих глаз.С этих позиций становится

понятным смысл представительства моторного аппарата зрения в

нижних оливах - парных ядрах продолговатого мозга,участвующих

в регуляции поворотов головы и ориентации тела.Видимо, благо-

даря таким связям глазодвигательный аппарат современных позво-

ночных в ходе своего развития оказался включенным в интеграль-

ную схему пространственной ориентации животного, позволяющую

координировать движения головы,глаз и всего тела.Поскольку

ориентация и перемещение в пространстве неразрывно связаны с

влиянием гравитации , уже на ранних этапах филогенеза позво-

ночных сформировался контур регулирования глазодвигательной

активности , объединяющий вестибулярный аппарат,мозжечок и

нижние оливы.

Глаза современных позвоночных сформировались в результате

"выпячивания" нервной трубки на уровне среднего мозга.Поэтому

исходную основу ретинального контура регулирования движений

глаз составляют мезэнцефалические нервные образования.Верхние

двухолмия (ВД) ,в которых оканчиваются аксоны ганглиозных кле-

ток, - это, по существу, стволовые ганглии глазных сетчаток.По

своему происхождению они могут рассматриваться как аналоги

сегментарных афферентных ганглиев спинного мозга.В таком слу-

чае клетки глубоких слоев ВД и покрышки ( тегментума) среднего

мозга оказываются аналогами сегментарных интернейроов, роль

которых заключается в мультисенсорной интеграции зрительных,

слуховых и приприоцептивных (от мышц глаз, шеи и других) посы-

лок.

Полисенсорная конвергенция на нейронах ВД имеет ,видимо,

решающее значение для реализации двух механизмов:

а) соотнесения моторики глаз с общей соматической мотори-

кой;

б) адекватных оптомоторных реакций ,т.е. движений живот-

ного в ответ на зрительные сигналы.

Нейроны глубоких слоев ВД посылают свои аксоны в параме-

диальную ретикулярную формацию моста,а их коллатерали поступа-

ют непосредственно во все глазодвигательные ядра.Таким обра-

зом, кратчайший путь, реализующий глазадвигательный ответ на

зрительный стимул, включает в себя следующие инстанции: рецеп-

торы сетчатки - ганглиозные клетки - клетки афферентного по-

верхностного слоя ВД - интернейроны ВД - премоторные нейроны

глубоких слоев ВД - -мотонейроны глазодвигательных ядер.

ВД, по всей вероятности представляет собой тот уровень,на

котором под управляющим воздействием идущих из коры ( а также

из других инстанций ) импульсов, происходит селекция ретиналь-

ных сигналов, нужных для организации адекватной моторики в

соответствии с текущими поведенческими задачами.

Говоря о роли ВД в регулировании глазодвигательной актив-

ности , нельзя не учитывать ,что движения глаз могут афферен-

тироваться другими сенсорными входами, не включающими ВД.Так

для реализации вестибуло-окуломоторного рефлекса достаточно

связей , охватывающих вестибулярных аппарат,ядра парамедиаль-

ной ретикулярной формации и глазодвигательные ядра.Нейроны ВД

не активируются при плавных прослеживающих движениях глаз.Выд-

винуто предположение, что в этом случае функционирует контур

регулирования,содержащий в качестве центрального звена лате-

ральные коленчатые тела ( ).

Таким образом, стволовой уровень глазодвигательного

контроля представляет весьма сложную, относительно сепаратную

(способную самостоятельно функционировать) ,филогенетически

древнюю целостную систему, работающую в неразрывном единстве с

сенсорными единицами этого же (стволового) уровня.Именно этим

уровнем детерминируются основные динамические характеристики

глазодвигательной активности,согласованная работа обоих глаз и

координация движений глаз с другими моторными компонентами по-

ведения.В этом случае неизбежно возникает вопрос о принципи-

альном значении и реальных механизмах высшего кортикального

управления глазодвигательной активностью.Многие исследователи

вообще игнорируют роль коры в глазодвигательном контро-

ле.Веским аргументом им служит тот факт,что вызванные ответы

на уровне зрительной коры (т.е. в "оптомоторных" областях) ре-

гистрируется лишь через 100-200 мс после начала или завершения

саккады ( ).Можно поэтому допустить, что нервные процессы

в зрительной коре имеют не управляющий (программирующий), а

лишь "эпифеноменальный" характер, т.е. констатирует уже свер-

шившийси факт движения.Но при таком допущении рушится принцип

иерархической организации моторики.

Анализ реальных механизмов взаимодействия разных уровней

затруднен недостатками конкретных нейрофизиологичесикх дан-

ных;видимо, это одна из ближайших задач физиологической нау-

ки.Сейчас можно лишь предположить,что главная задача верхних

этажей нервной иерархии состоит в создании антиципирующей

преднастройке нижних этажей, т.е. "исполнительных" органов.

Благодаря такому разделению функций сохраняется возмож-

ность быстрого реагирования (по сравнительно коротким нервным

путям и согласно заранее переданной "инструкции") и одновре-

менно возможность оценки непрерывно меняющейся ситуации в це-

лом в соответствии с глобальными задачами сложных форм поведе-

ния ( последнее и есть прерогатива высших инстанций).При такой

интерпретации парадокс запаздывания коры перестает быть непо-

нятным: она действительно регистрирует событие по принципу об-

ратной связи, но преднастроечные импульсы уже были посланы за-

ранее ( когда и в какой форме - это вопросы, требующие иссле-

дования).

По-видимому, кортикальный и стволовой уровни управления

движениями глаз не должны функционировать "рядоположенно" - в

таком случае теряется смысл и преимущества иерархической орга-

низации.Имеющиеся фактические данные позволяют заключить,что

кора обеспечивает включение базовых форм движений глаз в слож-

ные интегрированные формы поведения.Так, например, затылочная

зона участвует в реализации согласований, необходимых для хо-

рошо развитого бинокулярного зрения ( ),и способствует

совершенствованию механизма восприятия глубины.Активация фрон-

тальных глазодвигательных полей связана не только с движениями

глаз, но и с поворотами головы ( ) и играет , вероятно,

важную роль в координации движений глаза и руки человека.Пари-

етальная кора ответственна за точную пространственную органи-

зацию глазных движений в соответствии со "схемой тела" и изме-

нениями положения тела в пространстве ( ). Таким образом

различные кортикальные зоны не просто "двигают" глаза, а орга-

низуют сложные синергии с участием движений глаз.

Иерархический подход к организации движений глаз показы-

вает, что вопросы о разделении функций "по вертикали" ,харак-

тер соподчинения отдельных этажей и их роль в инициации мотор-

ных компонентов поведения - сложная и далеко не решенная проб-

лема.По-видимому, в реальных условиях поведения и деятельности

взаимодействия внутри иерархии могут быть весьма вариативны-

ми.В разных ситуациях и при разных степенях обученности систе-

мы в целом ведущая роль может принадлежать разным звеньям и

дихотомический выбор между двумя направлениями движения ко-

мандных посылок (или моторных программ) - снизу вверх или

сверху вниз - вовсе не является обязательным.